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pH、溶氧、溫度、培養(yǎng)基濃度、目的產(chǎn)物濃度等發(fā)酵過程中的環(huán)境因子都是影響微生物生長繁殖的關(guān)鍵因素，上述任何參數(shù)的改變都會影響到微生物的生長速率，從而體現(xiàn)為對微生物所特有的一種環(huán)境脅迫。微生物感知環(huán)境條件的即時變化并做出正確反應(yīng)的能力對它們的生存至關(guān)重要。


 

底物、中間產(chǎn)物與終產(chǎn)物反饋
 

當(dāng)培養(yǎng)基的底物濃度達到一定程度后，細胞的比生長速率會隨該底物濃度的升高而不斷降低，表現(xiàn)出底物抑制作用。當(dāng)同時存在兩種底物時，快速利用底物會阻遏慢速利用底物的有關(guān)酶的合成，表現(xiàn)出分解代謝物阻遏。

細胞內(nèi)的生物合成途徑往往是一系列酶促反應(yīng)組成的，在得到終產(chǎn)物之前會產(chǎn)生多種中間產(chǎn)物，簡單表示如圖1所示，底物經(jīng)過酶E1的作用下先變?yōu)橹虚g產(chǎn)物A，再經(jīng)過一系列的其它酶的作用下形成其它的中間產(chǎn)物，最終得到終產(chǎn)物。而當(dāng)終產(chǎn)物濃度超過某一水平時，會對代謝途徑起到反饋調(diào)節(jié)作用（包括反饋抑制和反饋阻遏）。通過反饋抑制作用可抑制代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性，以減少終產(chǎn)物的生成。而通過阻遏作用可阻遏代謝途徑中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的生物合成，從而更徹底地抑制終產(chǎn)物的合成。

圖1：終產(chǎn)物反饋抑制

 

 

滲透脅迫
 

溶質(zhì)的濃度對微生物的生長起著關(guān)鍵作用。對于多數(shù)細菌而言，高滲條件會導(dǎo)致質(zhì)壁分離，低滲條件會導(dǎo)致胞質(zhì)逸出。

高滲環(huán)境中，最快速的反應(yīng)是 K+流入量的增加，參與滲透調(diào)節(jié)的主要陰離子化合物是谷氨酸。有些化合物在環(huán)境中存在時，可以促進細胞在高滲環(huán)境下的生長速率，這些化合物稱為滲透保護劑，它們在本質(zhì)上是兩性離子并且類似于甘氨酸甜菜堿和脯氨酸。

低滲環(huán)境下，細胞膜的通透性會暫時提高，且細胞低滲條件下的生長會誘導(dǎo)產(chǎn)生一些化合物并分布在細胞的周質(zhì)空間。此外，高滲、低滲環(huán)境還會誘導(dǎo)細胞表達一些外膜蛋白以控制物質(zhì)的進出。

圖2：滲透脅迫

 

 

氧脅迫
 

細胞代謝過程中，酶的催化以及自發(fā)的化學(xué)反應(yīng)都會產(chǎn)生對 DNA 、蛋白質(zhì)和細胞的脂質(zhì)組分有損傷的各種形式的氧。

大多數(shù)好氧微生物可通過超氧化物歧化酶（ SOD ）和過氧化氫酶來保護其自身免受超氧化物和過氧化氫的損害。不進行有氧呼吸的生物體則可采用一種獨特的黃素蛋白﹣NADH 氧化酶將氧還原為水。此外，過氧化氫和超氧化物還可以誘導(dǎo)細胞產(chǎn)生一些酶用以解除氧脅迫期間產(chǎn)生的氧化損傷。

圖3：超氧化物歧化酶（ SOD ）

 

 

pH 脅迫和耐酸性
 

微生物能夠在廣泛范圍的氫離子濃度（ pH ）條件下生長，一般情況下，在人類活動范圍內(nèi)的大多數(shù)細菌比較喜歡生長在接近中性的 pH環(huán)境下，稱作嗜中性菌。雖然嗜中性菌一般不在極端的酸性或堿性條件下生長，但是如果它們被允許經(jīng)歷一個 pH 逐漸改變的適應(yīng)性過渡階段，它們就能夠在不同程度上經(jīng)受住上述這些條件下的環(huán)境下而生存下來。

微生物應(yīng)對 pH 變酸的一種辦法是產(chǎn)生能夠?qū)⑺嵝源x物轉(zhuǎn)化為中性代謝物或者將中性代謝物轉(zhuǎn)化成堿性代謝物的酶?，F(xiàn)已證明革蘭氏陰性細菌生長過程中控制體內(nèi) pH 所采用的典型機制涉及對主要質(zhì)子泵以及 K+ / Na+和K+ / Na+運輸通道的調(diào)節(jié)。還采用了其他適應(yīng)機制在超出生長范圍的 pH 條件下生存下來。此外，有些微生物還可通過一種轉(zhuǎn)運質(zhì)子的ATP水解酶，通過外排質(zhì)子的方式來建立耐酸性系統(tǒng)。

圖4：ATP質(zhì)子泵

 

 

熱脅迫
 

一般情況下，微生物能在一個較為廣泛的溫度范圍內(nèi)生長，大多數(shù)細菌比較偏愛生長在20~40℃這種比較溫和的溫度條件下。當(dāng)溫度升高，超出適宜溫度后，部分細菌會暫時提高一套熱休克蛋白的合成速率，這種熱休克蛋白是細菌在增高的溫度條件下得以生長或存活所需要的，而這些蛋白的表達水平提高需要相應(yīng)的調(diào)節(jié)因子。

圖5：熱休克蛋白合成

 

 

饑餓脅迫
 

營養(yǎng)饑餓對大多數(shù)微生物來說經(jīng)常發(fā)生，遭遇某種營養(yǎng)饑餓時所發(fā)生的遺傳和生理變化稱為饑餓脅迫反應(yīng)。饑餓脅迫反應(yīng)能夠使微生物在長期饑餓的狀況下存活下來，并為它們提供一種對付其他多種環(huán)境脅迫下的普遍交叉抗性。

在饑餓脅迫反應(yīng)過程中所發(fā)生的一些生理變化包括：從環(huán)境中搜集碳源或其他新的或具有較高親和力的營養(yǎng)用于系統(tǒng)的表達；細胞內(nèi)RNA、蛋白質(zhì)和脂肪酸的降解；核糖體數(shù)量的減少；細胞膜脂質(zhì)成分在數(shù)量和類型上的改變；以及為保護DNA免受損傷而發(fā)生的染色體DNA的凝聚等。

圖6：蛋白質(zhì)和脂肪酸的降解